1. 2. 4 Le pH
La plupart des bactéries se développent à des pH proches de la neutralité, ce qui correspond au pH du cytoplasme bactérien et est optimal pour les activités enzymatiques bactériennes.
Important
Lorsque le microorganisme est confronté à un environnement trop acide ou trop basique, il régule son pH intracellulaire jusqu'à un certain point. Une acidification ou une alcalinisation importante du milieu a pour effet de ralentir considérablement la croissance bactérienne, voire d'entraîner la mort cellulaire lorsque des enzymes indispensables sont inhibées.
De même, certaines enzymes produites par la bactérie et excrétées dans le milieu environnemental pour permettre la dégradation de macromolécules et leur assimilation ne pourront plus rester actives si le pH s'éloigne de la neutralité : la nutrition bactérienne sera entravée au détriment de la croissance.
Certaines molécules (acides faibles par exemple) produites par d'autres microorganismes peuvent, en entrant dans la cellule, modifier de manière importante le pH interne.
Important
Les microorganismes ont mis en place des mécanismes de réponse au stress leur permettant de survivre dans des conditions de pH limites.
Exemple
Chez S. typhimurium, il s'agit d'un processus en deux étapes correspondant à deux systèmes activés à différents niveaux d'acidité : réponse de tolérance (4,5< pH < 6), puis de résistance aux pH plus acides. A des pH compris entre 6 et 4,5, on observe la mise en place de systèmes qui permettent de maintenir le pH interne au-dessus de 5. Plusieurs décarboxylases contribuent à cette homéostasie : la lysine décarboxylase (CadA) avec le transporteur de la lysine - cadavérine (CadB). La Cad A décarboxyle la lysine intracellulaire en cadavérine, amine qui en se protonant consomme un proton. La cadavérine est ensuite excrétée contre l'entrée de lysine provenant du milieu extérieur. Ce mécanisme permet le maintien du pH interne par désacidification du cytoplasme, en mobilisant des systèmes adaptés aux acides aminés présents dans l'environnement du microorganisme (lysine, ornithine, arginine décarboxylase ; Foster, 1991). Cependant, il ne fournit pas une protection suffisante pour des pH plus acide (inférieurs à 4,5).
On pense qu'environ 50 protéines sont responsables de la résistance à ces valeurs de pH. Trois protéines régulatrices (RpoS, Fur et PhoP) contrôlent l'expression de groupes distincts de protéines de choc acide. Ces protéines de choc acide agissent en protégeant, voire en réparant, les macromolécules (Foster 1995).
Comme pour l'aw, on constate une hétérogénéité assez importante dans le monde bactérien vis à vis des variations de pH (figure 33). En effet, certaines bactéries sont capables de se développer à des pH très acides. C'est le cas, par exemple, des bactéries acétiques qu'on utilise pour la production du vinaigre ou des bactéries lactiques qui produisent de l'acide lactique. Cette dernière propriété est utilisée en agroalimentaire pour la fabrication de nombreux aliments fermentés (yaourt, fromage, beurre, vin, etc.).
La fabrication des fromages qui vise à conserver les éléments nobles du lait (protéines et matière grasse), consiste d'une part à diminuer le pH par l'action des bactéries lactiques, et d'autre part à diminuer l'aw du lait en séparant le sérum du caillé qui est ensuite salé : le fromage sera donc un milieu moins propice au développement bactérien que le lait.
Figure 33 : pH minimum des microorganismes
Un autre effet du pH est d'induire la complexation de certains éléments nutritifs présents dans le milieu de culture ou dans l'aliment. Par exemple certains ions sont chélatés à pH acide ou basique.